Escarabajo de la ambrosía

El escarabajo de la ambrosía engloba muchas especies de escarabajos perforador de la madera, que viven en simbiosis nutricional con los hongos de ambrosía. Los escarabajos de la ambrosía son parte de las subfamilias de gorgojos escolitinos y Platypodinae (Coleoptera, Curculionidae). Hay alrededor de 3000 especies de escarabajos conocidos que emplean la estrategia de la ambrosía.[1]​

Estos escarabajos, a diferencia de otras especies perforadoras de la madera, no son xilófagos; se alimentan de los hongos, que son su única fuente de nutrición. Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos o estresados en los que introducen los hongos. El hongo penetra en el tejido del xilema de la planta, extrae nutrientes de él y los concentra en la superficie y cerca de la galería del escarabajo. Los hongos simbióticos producen y desintoxican etanol, que atrae a los escarabajos de la ambrosía, y probablemente previene el crecimiento de patógenos antagónicos y selecciona otros nutrientes beneficiosos.[2]​

La mayoría de los escarabajos de la ambrosía colonizan el xilema de árboles recientemente muertos, pero algunos colonizan árboles estresados que aún están vivos, y unas pocas especies atacan árboles sanos.[3]​ Las especies difieren en su preferencia por distintas partes de los árboles, distintas etapas de deterioro y en la forma de sus túneles ("galerías"). Sin embargo, la mayoría de los escarabajos de ambrosía no están especializados en ningún grupo taxonómico de huéspedes, a diferencia de la mayoría de los organismos fitófagos, incluidos los escarabajos de la corteza, estrechamente relacionados.

Una especie de escarabajo de la ambrosía, Austroplatypus incompertus, exhibe eusocialidad, siendo uno de los pocos organismos fuera de los himenópteros e isópteros que lo hace. Unas pocas especies atacan árboles vivos y sanos, y pueden alcanzar proporciones epidémicas en las regiones de las que no son nativos (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatus).[4]​

Clasificación y diversidad

Galería de Xylosandrus crassiusculus abierta, con pupas y hongo negro

Hasta hace poco, los escarabajos de la ambrosía se clasificaban en las familias independientes de los escolitinos y Platypodidae; sin embargo, en realidad son algunos de los gorgojos más derivados y ahora se ubican en las subfamilias Scolytinae y Platypodinae de la familia Curculionidae.[5]​[6]​[7]​

Los escarabajos de la ambrosia son un gremio ecológico, pero no un clado filogenético. El hábito de la ambrosía es un ejemplo de evolución convergente, ya que varios grupos desarrollaron la misma relación simbiótica de forma independiente.[8]​ La mayor diversidad de escarabajos de la ambrosía se encuentra en los trópicos. En comparación con la diversidad en los trópicos, la fauna de escarabajos de la ambrosía en las zonas templadas es bastante limitada.

Dinoplatypus chevrolati de Papúa Nueva Guinea, un ejemplo de Platypodinae, otro grupo rico en especies de escarabajos de la ambrosía.

La relación simbiótica

Los escarabajos y sus larvas pastan en el micelio expuesto en las paredes de la galería y en cuerpos llamados esporodoquios, grupos de esporas del hongo. La mayoría de las especies de escarabajos de la ambrosía no ingieren el tejido de la madera; en cambio, el aserrín resultante de la excavación es expulsado de la galería. Después de la etapa larvaria y pupal, los escarabajos de la ambrosía adultos recogen masas de esporas de hongos en sus micangias y abandonan la galería para buscar su propio árbol.

Se han descrito unas pocas docenas de especies de hongos de ambrosía, actualmente en los géneros Ambrosiella, Meredithiella y Phialophoropsis (de Microascales), Afroraffaelea y Raffaelea (de Ophiostomatales), Ambrosiozyma (Saccharomycetales), Fusarium y Geosmithia (de Hypocreales), y Flavodon (de Basidiomycota). [9]​ Aún quedan muchas más especies por descubrir. Se sabe poco sobre la bionomía o especificidad de los hongos de la ambrosía. Se cree que los hongos de la ambrosía dependen del transporte y la inoculación proporcionados por los escarabajos, ya que no se han encontrado en ningún otro hábitat. Todos los hongos de la ambrosía son probablemente asexuales y clonales.[10]​ Se sabe que algunos escarabajos adquieren ("roban") inóculo de hongos de jardines de hongos de otras especies de escarabajos de la ambrosía.[11]​

Origen evolutivo

Durante su evolución, la mayoría de los gorgojos escolítidos y platipódidos se volvieron progresivamente más o menos dependientes de los hongos que cohabitaban regularmente en los árboles muertos. Esta evolución tuvo diferentes resultados en diferentes grupos:

  • Algunos escarabajos de corteza que se alimentan de floema (floeófagos) son vectores de hongos fitopatógenos, que en algunos casos contribuyen a la muerte de los árboles.[12]​ El grado en que la patogenicidad de los hongos beneficia a los propios escarabajos no es en absoluto trivial y sigue siendo objeto de debate.[13]​
  • Muchos de los escarabajos de corteza que se alimentan de floema utilizan hongos que infestan el floema como un complemento a su dieta. Algunos floófagos se volvieron dependientes de esa dieta mixta y desarrollaron micangias para transportar a sus simbiontes desde los árboles maternos a los árboles recién infestados.[14]​ Estos escarabajos se llaman micofloófagos .
  • Los escarabajos de la ambrosía y los hongos de la ambrosía son, por lo tanto, sólo un extremo del espectro de la asociación gorgojo-hongo, donde tanto el escarabajo como el hongo se volvieron completamente dependientes uno del otro.[15]​

Impacto

La gran mayoría de los escarabajos de la ambrosía colonizan árboles muertos y tienen un efecto económico mínimo o nulo. Algunas especies son capaces de colonizar árboles vivos estresados (Xylosandrus). [16]​

Las especies de escarabajos que colonizan fácilmente la madera, como troncos para aserrar, madera verde y pernos de duelas, a menudo causan pérdidas económicas específicas de la región en la que se instalan, debido a los agujeros y defectos de la madera teñida causados por las galerías donde crían a las pupas. En el norte de Estados Unidos y Canadá, los troncos de coníferas son atractivos para Trypodendron lineatum (Oliv.) durante el vuelo de enjambre de primavera (Dyer 1967). [17]​ Estudios anteriores demostraron que las secciones de troncos cortos se vuelven atractivas más rápidamente que los troncos largos.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Hulcr, Jiri; Atkinson, Thomas H.; Cognato, Anthony I.; Jordal, Bjarte H.; McKenna, Duane D. (2015). «Morphology, Taxonomy, and Phylogenetics of Bark Beetles». Bark Beetles. pp. 41-84. ISBN 978-0-12-417156-5. doi:10.1016/B978-0-12-417156-5.00002-2. 
  2. ↑ Ranger, Christopher M.; Biedermann, Peter H. W.; Phuntumart, Vipaporn; Beligala, Gayathri U.; Ghosh, Satyaki; Palmquist, Debra E.; Mueller, Robert; Barnett, Jenny et al. (24 de abril de 2018). «Symbiont selection via alcohol benefits fungus farming by ambrosia beetles». Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (17): 4447-4452. Bibcode:2018PNAS..115.4447R. PMC 5924889. PMID 29632193. doi:10.1073/pnas.1716852115. 
  3. ↑ Hulcr, Jiri; Stelinski, Lukasz L. (31 de enero de 2017). «The Ambrosia Symbiosis: From Evolutionary Ecology to Practical Management». Annual Review of Entomology 62: 285-303. PMID 27860522. doi:10.1146/annurev-ento-031616-035105. 
  4. ↑ Hulcr, Jiri; Black, Adam; Prior, Kirsten; Chen, Chi-Yu; Li, Hou-Feng (June 2017). «Studies of Ambrosia Beetles (Coleoptera: Curculionidae) in Their Native Ranges Help Predict Invasion Impact». Florida Entomologist 100 (2): 257-261. doi:10.1653/024.100.0219. 
  5. ↑ Kuschel, Guillermo; Leschen, Richard A. B.; Zimmerman, Elwood C. (2000). «Platypodidae under scrutiny». Invertebrate Systematics 14 (6): 771-805. doi:10.1071/IT00024. 
  6. ↑ Marvaldi, Adriana E.; Sequeira, Andrea S.; O'Brien, Charles W.; Farrell, Brian D. (September 2002). «Molecular and Morphological Phylogenetics of Weevils (Coleoptera, Curculionoidea): Do Niche Shifts Accompany Diversification?». Systematic Biology 51 (5): 761-785. PMID 12396590. doi:10.1080/10635150290102465. 
  7. ↑ McKenna, Duane D.; Sequeira, Andrea S.; Marvaldi, Adriana E.; Farrell, Brian D. (28 de abril de 2009). «Temporal lags and overlap in the diversification of weevils and flowering plants». Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (17): 7083-7088. Bibcode:2009PNAS..106.7083M. PMC 2678426. PMID 19365072. doi:10.1073/pnas.0810618106. 
  8. ↑ Farrell, Brian D.; Sequeira, Andrea S.; O'Meara, Brian C.; Normark, Benjamin B.; Chung, Jeffrey H.; Jordal, Bjarte H. (October 2001). «The evolution of agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae)». Evolution 55 (10): 2011-2027. PMID 11761062. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb01318.x. 
  9. ↑ Hulcr, Jiri; Stelinski, Lukasz L. (31 de enero de 2017). «The Ambrosia Symbiosis: From Evolutionary Ecology to Practical Management». Annual Review of Entomology 62: 285-303. PMID 27860522. doi:10.1146/annurev-ento-031616-035105. 
  10. ↑ Malloch, D; Blackwell, M (1993). «Dispersal biology of ophiostomatoid fungi». En Wingfield, Michael J.; Seifert, Keith A., eds. Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology, and Pathogenicity. American Phytopathological Society. pp. 195-206. ISBN 978-0-89054-156-2. 
  11. ↑ Hulcr, Jiri; Cognato, Anthony I. (November 2010). «Repeated evolution of crop theft in fungus‐farming ambrosia beetles». Evolution 64 (11): 3205-3212. PMID 20633043. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01055.x. 
  12. ↑ Paine, T. D.; Raffa, K. F.; Harrington, T. C. (January 1997). «Interactions among scolytid bark beetles, their associated fungi, and live host conifers». Annual Review of Entomology 42 (1): 179-206. PMID 15012312. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.179. 
  13. ↑ Six, Diana L.; Wingfield, Michael J. (7 de enero de 2011). «The Role of Phytopathogenicity in Bark Beetle–Fungus Symbioses: A Challenge to the Classic Paradigm». Annual Review of Entomology 56 (1): 255-272. PMID 20822444. doi:10.1146/annurev-ento-120709-144839. 
  14. ↑ Klepzig, Kier D.; Six, D. L. (2004). «Bark Beetle-Fungal Symbiosis: Context Dependency in Complex Associations». Symbiosis 37: 189-2005. 
  15. ↑ Beaver, R. A. (2012). «Insect-Fungus Relationship in the Bark and Ambrosia Beetles». En Meurant, Gerard, ed. Insect-Fungus Interactions. Academic Press. pp. 121-143. ISBN 978-0-08-098453-7. 
  16. ↑ Ranger, Christopher M.; Reding, Michael E.; Persad, Anand B.; Herms, Daniel A. (May 2010). «Ability of stress-related volatiles to attract and induce attacks by Xylosandrus germanus and other ambrosia beetles». Agricultural and Forest Entomology 12 (2): 177-185. doi:10.1111/j.1461-9563.2009.00469.x. 
  17. ↑ Dyer, E. D. A. (1967). «Relation of attack by ambrosia beetle (Trypodendron lineatum (Oliv.)) to felling date of spruce in central British Columbia». Bi-monthly Research Notes 23 (2): 11. 

Enlaces externos

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